Adaptive strategies of lichen species to cold environments: Antarctica and the Mediterranean high mountains.

In English:

At the beginning of the 1990's our ecophysiological research on Antarctic
lichens was focussed on adaptations to cope with low temperatures. We assumed
that low temperatures should play an important limiting role in the growth of
the Maritime Antarctic tundra, which is made up of lichens and to a lesser
extent of other cryptogams and two species of vascular plants. In different
expeditions to the South Shetland Islands, mostly to the Spanish Antarctic Base
on Livingston island, we carried out extensive field measurements of gas
exchange of representative species of the tundra under natural conditions. We
completed these studies with experiments under controlled conditions in the
laboratory, exploring the photosynthetic response of these species to light and
temperature. We combined gas exchange measurements with chlorophyll
fluorescence analyses, with anatomical and ultra structural observations, and
with photosynthetic pigments and relations studies. Some of the main specific
goals were the comparisons between Antarctic and European populations of
certain cosmopolitan lichen species, the tolerance to the simultaneous stresses
of high irradiance and low temperatures, and the estimation of the primary
production of some lichens during the austral summer. We concluded from these
studies that the Antarctic populations were relatively less productive, that
both lichens and vascular plants were remarkably resistant to the combination
of high irradiances and low temperatures, and that, surprisingly, the austral
summer was a period of negative carbon balance for some lichens, which required
low temperatures to refrain respiration in order to reach a positive carbon
balance.

In our opinion, the ecological success of lichens in Antarctica is related not
only to the fact that they are well adapted to low temperatures but also to the
fact that they can exploit brief, unpredictable, favorable periods during the
austral spring and autumn, which it is not the case for vascular plants. These
studies left at least two open questions: why are the Antarctic populations so
unproductive? And could the temperatures be involved in the limited growth of
the Antarctic tundra through their interactions with biogeochemical cycles? The
answer to these question is the main goal of our research towards the end of
the 90's. Some preliminary results obtained during the 1996/1997 expedition
pointed to nutrient availability as an important factor determining maximum
rates of photosynthesis and, consequently, potential primary production.
Comparisons between characteristic species of the tundra with species growing
in the vicinities of penguin colonies or bird perches, which are local sources
of nitrogen and phosphorus, confirmed to some extent the overlooked importance
of nutrients versus the more commonly addressed role of low temperatures as
direct determinant of primary production in terrestrial ecosystems of the
maritime Antarctica.

En Espanol:

Al comienzo de los anos 90 nuestra investigacion ecofisiologica en liquenes
antarticos estaba focalizada en las capacidades adaptativas a las bajas
temperaturas. Asumimos que las bajas temperaturas jugarian un importante papel
limitador en el crecimiento de la tundra antartica maritima, la cual esta
formada por liquenes y por una menor cantidad de otras criptogamas y dos
especies de plantas vasculares. En diferentes expediciones a las islas Shetland
del Sur, la mayoria a la base antartica espanola de la isla Livingston,
llevamos a cabo numerosas medidas de campo de intercambio de gases de especies
representativas de la tundra bajo condiciones naturales. Completamos estos
estudios con experimentos bajo condiciones controladas de laboratorio,
explorando la respuesta fotosintetica de estas especies a la luz y la
temperatura. Combinamos las medidas de intercambio de gases con analisis de
fluorescencia en clorofila, con observaciones anatomicas y ultra estructurales,
y con pigmentos fotosinteticos y estudios de relaciones. Algunos de los
principales objetivos especificos fueron las comparaciones entre poblaciones
Antarticas y europeas de ciertas especies de liquenes cosmopolitas, la
tolerancia a la presion simultanea de alta irradiancia y bajas temperaturas, y
la estimacion de la produccion primaria de algunos liquenes durante el verano
austral. De estos estudios concluimos que las poblaciones antarticas eran
relativamente poco productivas, que tanto liquenes como plantas vasculares eran
remarcablemente resistentes a la combinacion de altas irradiancias y bajas
temperaturas, y que, sorprendentemente, el verano austral era un periodo
negativo de balance de carbono para algunos liquenes, los cuales requerian
bajas temperaturas para abstenerse de respirar y asi alcanzar un balance de
carbono positivo.

En nuestra opinion el exito ecologico de los liquenes en la Antartida esta
relacionado no solo con la realidad de que estan bien adaptados a las bajas
temperaturas sino tambien a que ellos pueden aprovechar los breves e
impredecibles, periodos favorables durante la primavera austral y el otono, lo
cual no es el caso de las plantas vasculares. Estos estudios dejan al menos dos
preguntas abiertas. ?Por que son las poblaciones antarticas tan poco
productivas? Y ?podria la temperatura estar implicada en el crecimiento de la
tundra antartica a traves de sus interacciones con los ciclos bioquimicos? Las
respuestas a estas preguntas es el principal objetivo de nuestra investigacion
hacia el final de los anos 90. Algunos resultados preliminares obtenidos
durante la expedicion 1996/1997 apuntaban a la disponibilidad de nutrientes
como un factor determinante del maximo indice de fotosintesis y,
consecuentemente potencial de produccion primaria. Comparaciones entre especies
caracteristicas de tundra con especies creciendo en las inmediaciones de las
colonias de pinguinos o pedestales de pajaros, los cuales son fuentes locales
de nitrogeno y fosforo, confirmaron hasta cierto punto la infravalorada
importancia de los nutrientes contra el mas comunmente papel dirigido de las
bajas temperaturas como determinante directo de la produccion primaria in
ecosistemas terrestres de la Antartida maritima.